发育生物学

简介

发育生物学（developmental biology）是一门研究 生物体从精子和卵子发生、受精、 发育、生长到 衰老、死亡规律的科学。

发育生物学是 生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和 遗传学、 细胞生物学、 分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和 细胞水平来研究分析 生物体的过程及其机理。

用分子 生物学、 细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。 是由实验 胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育 生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或 器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。

研究范围

从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 再生及 变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性 生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。

它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上 生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。

发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关 生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、 基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与 组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是 基因工程发展为成熟的实用技术的基础。

研究对象

从研究对象看，实验 胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的 植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的 发育原理，尤其是从 分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。

研究内容

从 胚胎学的角度，个体 发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育 生物学则应把个体发育追溯 到卵子的形成。因为卵子在长大中不仅被动地积累营养物质，而且要通过 细胞核中的基因活动，合成下一代发育中、尤其是早期发育中所需要的物质。

一方面，成熟的卵子中含有大量的 核酸，除rRNA主要是通过 基因扩增产生的,其他的如mRNA、5SRNA、tRNA的相当大的部分是在卵子发生过程中从染色体转录下来的。这时卵母 细胞处于减数第一次分裂前期的双线期，染色体形成灯刷状结构，称为灯刷染色体，活跃地转录基因。另一方面已经知道一些基因，它们的产物显示所谓母体效应，决定下一代某些性状的发育，而受精之后父方的细胞核不能改变这种情况。例如 美西螈的O突变型，纯合雌体产出卵子,即使由正常雄体的精子受精，也不能进行原肠形成。也发现了果蝇的一些影响卵子的结构和空间格局的突变型，例如双腹端(bicaudal,bic)和背方 (dorsal,dl)。纯合的双腹端突变型（ bic/bic）雌体所产的卵子，受精后只能发育出腹部后端的结构，所形成的胚胎由两个对称排列的腹部后端组成，缺乏头部、胸部和前腹部。这方面的研究使人们对以前难以理解的体形的基本格局── 极性、对称──的建立的问题，有了一些认识。

研究方法

发育生物学是一个多学科的研究领域，它利用一切有关学科的技术方法，也利用它们的研究成果，来研究和解释发育中的问题。例如要了解早期发育时的基因活动，就需要用 分子生物学的技术研究受精之前和受精之后以至 卵裂时期的RNA，以判断哪些是受精前已有的，哪些是受精后转录的，它们是哪些类型，何时开始、在哪些细胞中转录的；要研究某一 结构基因的调节控制，分子 遗传学关于 原核基因的研究就是 不可缺少的基础。

但是关于发育机制的探索，不能仅限于某一水平，既可以是分子水平的研究，也可以是亚显微或细胞水平的，如果涉及某些细胞器在细胞分化中的变化和作用；或者如果涉及到不同 胚层的细胞在形成某一特定结构中的相互作用，就是更高水平的事。或者如果涉及个体的 极性或对称等的形成，那就是个体水平的了。不论哪个水平的发育，追究到底都可以从有关基因的调节、激活去探索。有关基因在何时被激活，它的产物在何时、如何在不同的水平上起作用，导致出现各个水平的形态发生过程，则是发育生物学的重点所在。

研究基因的结构，转录的时刻，转译产物的性质等 自然要用 分子生物学的方法；研究某种超微结构在发育中的变化，就要应用 电子显微镜技术；研究某种蛋白的出现， 细胞膜受体等可能需要 免疫学技术，如果 要离体地研究某种细胞的终末分化，或者不同组织在形成某种构造中的相互作用，就离不开 细胞培养或 组织培养的技术，显然，在哪个水平上工作，或者研究什么问题，决定了采用什么技术。

研究意义

发育生物学的研究使人们了解到， 脊椎动物中，不论是低等的卵生的或高等的胎生的，发育的原则是一致的，即使存在着一些乍看起来颇为悬殊的差别。

凡是与发育有关的生产实践中的技术问题都是随着发育生物学工作的深入而得到解决的。最浅显的例子是关于经济动物的繁育，用低温可以长期保存精子，利于长途运输；早期胚胎也可贮存，进行异体移植，而且被移植的胚胎不受寄母的遗传条件的影响。这些在 家畜已见实效的措施在人类也逐渐成为可行的(例如 试管婴儿)。

此外，由于发育的基本原则也适用于人类，研究人类自身的发育机制谋求人类的 康泰，这本身就具有很大的实际意义。①控制人口和 优生，只有对于 生殖细胞的形成、排卵、受精等一系列过程有更深入的了解才能采取更安全更有效的避孕措施。人类的 畸形可能来自遗传的、药物的影响等种种原因，但都是在发育过程中出现的，都要从发育的角度了解才能预防。②癌症实际上是异常的细胞分化，对癌的控制需要对正常的生长和分化过程有深入的了解。③衰老实际上是发育的一个方面或一个阶段，对衰老过程的理解，依赖于对全部生命过程中细胞、组织以至机体生长的认识，在这基础上才能控制衰老。

实验材料

一些过去在实验胚胎学中较少使用的，但是对研究某些发育生物学问题有利的材料已受到重视。如 果蝇， 线虫， 拟南芥， 斑马鱼等（和 遗传学模式 生物类似），经过遗传学家几十年的努力，对它的性状遗传已经充分了解，而且培育出大量的 突变型。果蝇的有些突变型正是了解某一基因在何时起影响，起什么样的影响的理想材料，这是用 野生型做材料无法做到的。虽然果蝇体积较小，难以得到足够的量供 生化分析，但有可能通过大量培养和发展微量化检测方法克服这一困难。

斑马鱼是发育生物学试验中常用的实验材料。斑马鱼由于具有 饲育容易、 胚胎 透明、体外 受精、 突变种多、 遗传学工具成熟等诸多优点，近年来已成为研究 脊椎动物发育与 人类 遗传疾病的新兴 模式动物。与其他脊椎动物相较下，斑马鱼最大的优点就是具有多达6,000多种的遗传突变种，这些突变种的建立大致上是利用 X射线、 ENU或 反转录病毒的感染造成 基因组的突变，之后再经由多次的子代筛选所得。这些突变种的表征包含如 胚层分化， 器官发育， 生理调适与行为表现等多方面，所以可提供研究人员极佳的 正向遗传学材料来进行发育机制上的研究。另外在斑马鱼系统中也开发出阻断基因功能的工具-Morpholino，可快速以逆向遗传学手法来验证基因的功能。所以正向遗传学与逆向遗传学的巧妙利用，可以正确推导出斑马鱼遗传发育途径，也是目前斑马鱼成为研究人类 疾病新兴模式动物的主要原因。

小鼠是另一种常用的材料。因为已经培养出一些突变型，而且它的胚胎在体内发育与人类比较接近。另一种使用范围有扩大趋势的材料是一种自由生活的 秀丽隐杆线虫。已经用实验方法得到许多突变型。它们繁殖迅速，可以在短期内培养出大量材料供生化分析和提取之用。

实验胚胎学的传统材料── 棘皮动物、两栖类、 鸟类等，仍然是重要的，只是用来研究的问题不同。例如关于早期发育中基因的活动，用海胆作材料的研究曾经提供大量资料。关于 器官发生的分析，细胞分化的分子基础，两栖类和鸟类仍然是重要的材料。

发展历史

从发展的历史来看，发育生物学是一门既古老又年轻的学科。它是在胚胎学的基础上发 展起来的，起源于 上世纪五十年代，在上世纪七十年代才正式形成一个独立的学科，从叙述胚胎学、 比较胚胎学及 实验胚胎学发展为化学胚胎学及 分子胚胎学的过程中逐渐形成的一门新的学科，也是上述这些学科的综合和进一步的发展。

八十年代起，由于 遗传学、 细胞生物学、 分子生物学等学科的发展，大量新的研究方法的应用，发育生物学取得了巨大的进展。这门学科的研究内容发展到配子的发生和形成；受精过程； 细胞分化及形态形成，包括发育过程中不同 细胞群如何按照一定的时间顺序及空间关系有序地重新配置、特化、进而产生出各种细胞类型，最终器官表型特征的出现和特殊功能的建立；基因在不同发育时期的表达、控制与调节，基因型和表型表达之间的因果关系；发育过程中细胞核与细胞质的关系、细胞间的相互关系以及外界因素对胚胎发育的影响。其中细胞分化是发育生物学中的核心问题。

发育生物学从学术思想上可追溯到 19世纪末期。W.鲁创立的所谓发育机制学的学科，就提出要研究有机体建成的原因和因子以及这些因子的作用方式。而且这学科是要追究形态建成功能的产生、维持和衰退的原因。可见他已经注意到个体发育中相互关系的实质，而且他所理解的个体发育也不限于 胚胎时期。 由于当时的科学水平，W.鲁所赋予这个学科的使命是无法实现的。W.鲁之后的实验 胚胎学在条件许可之下，主要致力于胚胎各部分的 发育潜能、器官原基的决定，在决定过程中邻近组织的影响，或者说主要集中在胚胎的组织与细胞之间的相互影响和它们如何组排，从这方面分析和了解胚胎发育，但却忽略了对发育机理的追索。

直到40年代，由于 组织化学、 生物化学的渗透，发展起化学胚胎学，希望由发育中的 化学变化了解发育。这在实质上是从另一个侧面叙述 胚胎 发育。这一个发展阶段为以后的发育生物学创造了条件，使得胚胎学家较容易地接受来自 分子生物学和 分子遗传学的影响。

尽管在实验胚胎学的早期曾经探讨过 细胞核在发育中的作用，如T.H.博韦里曾经指出 染色体在发育中的重要作用，并且不断有涉及遗传与发育的工作，但是由于证实了核的全能性以及关于镶嵌型卵子的研究，细胞质在发育中的重要性更受到重视。占相当比重的关于 器官 发育的研究，始终未考虑细胞核的作用。直到分子 遗传学和 分子生物学确定了 遗传物质的性质和构造，发现了 遗传密码，揭露出 蛋白质合成的机制，才使人们认真考虑 基因在发育中的作用，以及 细胞分化的机制──在产生出构成有机体的各种细胞类型的过程中，基因是怎样地被控制的。在这基础上逐渐形成了发育生物学。

由于认识到，外表相去甚远的植物和动物在发育上有很多共同点，有些简单的有机体（如 藻类和 粘菌）是研究细胞分化的非常有利的模式系统，发育的过程不仅仅出现在一个有机体的 胚胎发生期间，而且出现在整个生命期间的各个阶段，这就使发育生物学研究的对象和范围远比实验胚胎学扩大了。

影响

发育生物学作为当代 生命科学研究的最活跃的领域之一，一方面将 分子生物学、 细胞生物学、 遗传学、生 物化学、 生理学、 免疫学、胚胎学、进化生物学及 生态学等多种学科汇集一起，综合运用，揭示生命发育的本质规律；

另一方面，发育研究已存在于生物学的各个领域，成为其他学科的基本要素，发育生物学研究发展必将促进其他学科领域的发展。

因而，发育生物学是很重要的基础学科之一。发育生物学与医药卫生、农业生产和 生物资源的利用关系密切，例如对受精和早期胚胎发育机制， 肿瘤、艾滋病、 畸形发育的机制，衰老机制等的揭示，对计划生育、优生优育、健康生活和农林牧生产等都有深刻影响。

应用

发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、 受精等过程的研究是动、植物人工繁 殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、 基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如 癌症的防治）以及器官与 组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是 基因工程发展为成熟的实用技术的基础。近年来引起世界巨大反响的 生命科学研究进展都是与发育生物学相关的，如1997年的 哺乳动物体 细胞克隆技术，1999年度超越 人类基因组计划而为世界第一大科学新闻的 干细胞培养技术等。

鱼类 发育 生物学学科点自50年代中期以来，以鱼类及水生 经济动物为研究对象，既进行发育生物学基础理论方面的研究，也十分注重应用方面的研究，始终坚持 科学研究面向经济建设的原则，长期从事鱼类及其他水生经济动物生殖生理和遗传育种研究，为养殖鱼类及鳖、龟、蛙类等的人工繁殖和养殖提供了比较系统的理论和在应用上制定了完整的技术措施，取得了多项理论上的突破和应用方面的成果，得到了十多项国家级和省部级科技成果奖励，形成了有特色、发展趋势良好并在全国有一定影响的学科点。

展望

发育生物学的成就，在某些方面把实验胚胎学提出的问题推进了一大步，但是对某些问题，例如 胚层的形 成，如何在胚层的基础上产生出组织和器官，进展并不大。对于某些分化过程的分子基础虽然已经了解得比较清楚，例如水晶体或 红细胞，但归根到底仍是叙述性的，即在分子水平叙述某一过程，对于胚胎细胞怎样才能进行分化，或者说关于基因的开动机制，知道得不多，而基因的开动，或者说 基因表达的时空顺序──某种细胞的 结构基因如何必须在某时某地表达，这正是发育生物学的中心问题。

利用 分子生物学技术的分析，对某些基因的结构，以至所包括的调节片段，已经有所了解，但是关于起调节作用的 蛋白质，在 真核生物还很少了解，研究发育中基因的时间、空间调节，这应是重要的方向，调节蛋白本是基因的产物， 基因产物反转过来又调节基因的表达，显然在分子水平上也存在着这样的对立统一。

在分子水平上进行深入分析对于了解基本机制固然重要，另一方面应当承认，经过几代人的努力，虽然对于一些动物的发育已经有所了解，但是了解的广度和深度仍然参差不齐。因此，进一步发掘研究对象和充分利用已有的材料，在各个水平上进一步分析过去尚不甚了解的现象，才有利于发育生物学的发展。

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基本信息

作　者： 安利国　主编

出 版 社： 科学出版社

出版时间：2010-11-1

版　次：1页　数：195字　数：352000

印刷时间：2010-11-1开　本：大16开纸　张：胶版纸

印　次：1I S B N：9787030292391包　装：平装

内容简介

本书共分12章，包括 生殖细胞的发生、受精、 卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、 器官发生、胚后 发育、植物发育、发育与进化等重要发育过程，内容涉及动物与植物发育，突出人体发育。本书以 发育过程为主线，以形态发生为基础，结合发育的主要事件，介绍 发育原理与机制，便于学生系统地认识 生物的基本发育过程、基本发育规律和发育机制。本书文字精炼，内容简洁，图文并茂，使用方便。

本书是 生物科学与生物技术专业的教材，特别适合高师院校的 生物科学专业选用，也可供生物科学、医学、农学、林学及其他与 生命科学相关专业的学生和科研技术人员参考。

编辑推荐

发育 生物学是从 细胞与分子水平上研究生物个体发育机制的学科，它所涉及的生殖、生长、 衰老、死亡和发育模式等都是 生命科学研究中的核心问题。 发育 生物学对生物学其他学科的研究具有重要的指导作用，是21世纪 生命科学的带头学科。

图书目录

前言

绪论

第一节 发育的基本过程

一、动物的 发育过程

1.胚前 发育

2. 胚胎 发育

3.胚后 发育

二、植物的 发育过程

1.胚前 发育

2. 胚胎 发育

3.胚后 发育

第二节 发育的基本机制

一、 细胞分裂

二、 细胞分化

1. 细胞分化是基因差异表达的结果

2. 细胞分化可以受环境所诱导

三、图式形成

四、形态发生

五、生长

第三节 研究 发育 生物学的模式 生物

一、植物 发育的模式 生物：拟南芥

二、无脊椎动物 发育的模式 生物

1.线虫(Caenorhabditis elegans)

2.果蝇(Drosophila melanogaster)

三、脊椎动物 发育的模式生物

1.鱼类的模式 生物：斑马鱼(Danio rerio)

2.两栖类模式 生物：非洲爪蟾(Xenopus laevis)

3.鸟类的模式 生物：鸡(Gallus gallus)

4.哺乳类模式 生物：小鼠(Mus musculus)

第四节 发育 生物学的研究历史

一、 胚胎发生的后成论和先成论

二、 细胞学说促进了 胚胎学理论的发展

三、镶嵌式 发育与调整式发育

四、诱导现象的发现

五、 遗传学与 发育的结合

……

第一章 生殖细胞的发生

第二章 受精作用

第三章 卵裂与囊胚形成

第四章 原肠作用

第五章 神经胚与三 胚层的早期分化

第六章 器官发生(一)——神经与感觉

第七章 器官发生(二)——四肢

第八章 器官发生(三)——循环、消化、呼吸、泌尿与生殖

第九章 胚后 发育

第十章 植物 发育

第十一章 发育和进化

主要参考书目

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