亚洲蔬菜研究与发展中心(AVRDC)成立于1971年,总部设在我国台湾南部的善化。大豆是其最初确定研究的六大作物之一。一开始AVRDC主要从事粒用大豆育种研究,菜用大豆育种并未受到重视。 1976—1978年才开始对少量大粒种质资源作为菜用大豆进行筛选,1985年后随着台湾对日本菜用大豆出口的增加,莱用大豆育种研究越来越受到重视,90年代后菜用大豆已成为AVRDC大豆育种的主要内容,而粒用大豆育种逐渐转至泰国的亚洲区域中心(ARC/AVRDC)。本文根据AVRDC的《Annual Progress RePort》和论文集《Vegetable Soybean》的有关内容(1980-1995),从种质资源筛选、育种策略、理想株型、育种进展、国际合作几个方面对AVRDC的菜用大豆育种工作作一简要介绍。 1 菜用大豆种质资源筛选 AVRDC的菜用大豆育种主要是为亚热带、热带地区提供合适的品种,特别是台湾、东南亚、南亚地区。这些地区的菜用大豆除一部分自销外,大部分出口日本。因而,AVRDC对菜用大豆性状(特别是品质性状)的选择标准很大程度上取决于日本市场的要求。AVRDC认为适合作菜用大豆的种质应具有如下特征:①粒大(百粒重不少于308);②荚大(500g鲜荚包装不超过175个荚);③粒多(每荚粒数应大于2个);④荚和种子的颜色应为浅绿,荚上的茸毛较少且为灰毛;⑤灰脐或浅褐脐;⑥较好的风味、香味和结构,口味微甜、蒸煮时间较短。 1976—1978年对200份大粒品种在田间种质筛选,这是AVRDC第一次进行菜用大豆育种相关的研究。根据粒大小和鲜荚产量选出了5份种质于1979年春、夏、秋三个季节进行评价、鉴定。最后选出了G 8547可作为菜用大豆,其百粒重42g、灰毛。1980—1983年从日本引进51个菜用大豆品种,经过筛选认为品种Tancho、Rykukon、Nakatekaori和从Tajshoshimge中的一个纯系可作为莱用大豆进行进一步的评价。1984年对2 898份大豆种质进行筛选,以灰毛、大粒、单株荚数及其它性状类似G 9053的特性为选择标准,共鉴定出26份种质可以作为菜用大豆。在这26份种质中,13份来自日本、8份来自朝鲜、5份来自台湾。上述种质连同最初引进的Ryokkoh(台湾俗称305)、Tzurunoko(台湾俗称205)构成了AVRDC菜用大豆育种的基础亲本池,AVRDC以后培育的菜用大豆材料基本上含有这些种质的血缘。 在AVRDC,1982年进行的第一次菜用大豆产量评价试验中参试品系全部为引进种质。1984年进行的初级产量试验中,选出的进入次年中级产量试验的6个品系也都是引进种质或其中的选系。从Taishoshiroge中选出的纯系AGS 292在1985、1986春夏秋产量试验中均超过对照,且荚和种子的品质被普遍接受,很快取代了Ryokkoh和Tzurunoko成为AVRDC的菜用大豆当家品种。 2 菜用大豆育种策略 从1987年AGS 292被台湾审定命名为高雄1号后,AVRDC要求自己的品种特性:a.产量不低于AGS 292;b.荚色和种子颜色类似于Ryokkoh,为浅绿;c.种子结构(用硬度表示)与Ryokkoh和Tzurunoko相似;d.甜度、风味、香味类似于AGS 292;e.采摘持续期比AGS 292更长;f.荚上无斑点;g.适于机械化收获。为达到此目的,AVRDC采用了下面4种育种策略。 策略之一:用热带粒用大豆与温带菜用大豆杂交,然后用温带菜用大豆作轮回亲本进行回交或修饰性回交,回交次数根据非轮回亲本的子粒大小而定。 策略之二:将窄小叶基因1nln导入到菜用大豆中。因为窄小叶与3粒荚、4粒荚数相关,以此增加2粒以上荚的频率。 策略之三:研究基因型变异、环境变异和二者之间的互作,以选择广适应性品种。结果表明,尽管基因型间有足够的变异可选择适当的菜用大豆,但基因型与环境的互作是变异的主要来源。因而,选择特定地区的基因型是需要的。 策略之四:采用适当鉴定的标准间接选择菜用大豆。研究表明,百粒重与二粒荚的长度和宽度呈线性关系。回归方程分别为: 百粒重(Y)=-0.8586+13.6041×二粒荚长度(X) 百粒重(Y)=21.11355+33.9291×二粒荚宽度(X) 二粒荚的长度和宽度为间接选择大粒的菜用大豆提供了早期选择标准。荚长≥5.0cm、荚宽≥1.4cm是AVROC选择荚、粒大小的标准。另外,研究还表明初生叶的大小与百粒重有强的相关,也可以作为粒大小的早期选择标准。 除上述4种育种策略外,AVRDC的后代选择策略为:早代选择种子大小和适应性,中期产量试验阶段选择品质性状;当两亲均为菜用大豆时,系语法或单粒传法用于后代选择,抗细菌性斑疹病、霜霉病及品质性状优先选择;若杂交亲本为热带粒用大豆与温带菜用大豆时,回交结合系谱法是常用的方法。近年来“穿梭育种”也用于菜用大豆品种的选育。 3 菜用大豆的理想株型 1991年AVRDC的Shamugasundaram根据育种经验提出了热带地区菜用大豆的理想株型,共有21条:(1)秆强抗倒、具有发达的根系;(2)延迟开花,播种至开花最少为40天;(3)10—14个节;(4)较少的分枝;(5)较大的窄小叶;(6)R6--R7时期较长;(7)对光周期和温度反应较钝化;(8)每株15--20个荚,40万株/hm2;(9)荚宽≥1.4cm;(10)荚长≥5.0cm;(11)2粒荚或多粒荚为主;(12)荚和种皮颜色为亮绿色;(13)灰毛;(14)灰脐或浅褐脐;(15)荚易剥;(16)第一个荚着生位置离地面高度最少10cm;(17)抗细菌性斑疹病和霜霉病;(18)耐大豆锈病;(19)干种子百粒重不小于308;(20)茎和荚上没有不理想的腺体或斑点;四种子最好无脂氧酶。 4 菜用大豆育种进展 4.1 苗头品系的产量评价进程 经杂交选育出有苗头的高代品系(一般为F5--F6代)进入初级产量试验(RYT),初级产量试验表现好的品系进入中级产量试验(IYT),中级产量试验入选的优异品系升级进入高级产量试验(AYT)。初级产量试验一般分若干组,每组参试品系45--160个;中级产量试验也有若干组,每组参试品系20--50个不等;高级产量试验每组参试品系8—20个,也设为几组。参加初、中、高级产量试验的大豆品系均在2月、7月、9月以同一套品系进行春、夏、秋季播种试验,根据产量表现、早熟性、不同季节适应性、种子品质和抗病性决定入选品系。AVRDC在进行产量试验时采用随机区组、裂区或拉丁方试验设计。初级产量试验、中级产量试验一般为2次重复,高级产量试验为4次重复。高级产量试验中选出的有希望品系给以AGS编号,提供给合作者进入亚洲蔬菜用大豆评价试验(AVSET),以筛选适合各地生产的品种。 4.2 育成品系的产量进展 自1986年AGS 292被选育出后,一直用作AVRDC的菜用大豆试验的标准品种。进入90年代后有一批品系产量明显超过AGS 292。如1992年春季中级产量试验中,品系GC 87012-20-13-8-2优级荚产量18.6t/hm2,总荚的收获指数高达82%,而对照Ryokkoh的产量仅为5.4t/hm2,最好对照AGS 292为14.1t/hm2;在另一组中级产量试验中,GC 87021-10-13-1优级荚15.4t/hm2,最好对照AGS 292产量10.8t/hm2。1994年秋季高级产量试验中GC 87021-10-13-6优级荚产量10.1t/hm2,对照AGS 292为7.1t/hm2。1995年春季GC 91025-123-1优级荚产量16t/hm2,百粒鲜种子重88g,而对照AGS 292只有8t/hm2,生长期均为98天。1995年在菲律宾AGS 335鲜荚产量26.0t/m2,AGS 334鲜荚产量24.5t/hm2,而对照AGS 292为14.0t/hm2。 由此可见,AVRDC的菜用大豆品系的产量进展是明显的。 4.3 品质育种进展 在菜用大豆品质育种方面,除重视大豆的甜度、风味、香味外,从1993年开始将脂氧酶3缺失基因导入菜用大豆AGS 292和高雄2号,1995年报道已获得3无的高代品系。 另外在菜用大豆组织培养方面已建立了高雄2号的再生系统。通过基因枪轰击后立即进行农杆菌共感染的转化方法将高含硫氨基酸基因导入AGS 292的研究正在进行中。 5 国际台作 AVRDC的菜用大豆育种面向热带和亚热带地区,与这一地区的国家育种机构有良好的合作关系。育种材料的异地鉴定、菜用大豆评价试验网点、穿梭育种点大部分分布在这些地区。 AVRDC作为国际研究机构,免费向世界各国研究机构和个人提供种质材料、高代育种系。有兴趣参加AVRDC菜用大豆评价试验的研究者,可免费得到这些试验品系。到1995年底,马来西亚、巴基斯坦、斯里兰卡、台湾和泰国利用AVRDC的高代材料或种质材料直接选出发放的菜用大豆品种共7个(见表)。 表 合作者发放的AVRDC菜用大豆 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━ 当地名 AVRDC编号 发放年份 国家或地区 备注 ─────────────────────────────────────── RAWAl—1 AGSl90 1994 巴基斯坦 高产 AGSl90 AGSl90 1993 斯里兰卡 高产、适合做豆奶、冰激凌 高雄1号 AGS 292 1987 台湾 高产、适于机械收获、抗霜霉病、早熟 高雄2号 Ryokkoh*KS 8 1991 台湾 高产、适于机械收获 高雄3号 H157424*KS 8 1991 台湾 高产、适于机械收获 KPS 292 AGS 292 1992 泰国 高产 总数 7 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
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