须腕动物门

综述

　　须腕动物门（Pogonophora）是动物界的1门，该门动物是一类海生、非常长的蠕虫形的后生动物，最长可达36cm；是唯一没有口和消化管的非寄生三胚层无脊椎动物。

形态特征

细长触手

是须腕动物门的主要鉴别特征。须腕动物与其他动物类群的触手不同之处在于它们具有微小的羽枝，这些羽枝系由单一的表皮细胞延长而成，具有吸收营养物质的功能。

　　须腕动物栖居在几丁质-硬蛋白构成的栖管内。栖管外表细如玉米须或较粗；大多数属的栖管具褐色或黄色的色带。动物身体细而长，其多数种类的宽度（直径）不到1毫米，但体长却为体宽的100倍以上。须腕动物的真体腔和许多成虫的形态特征，表明它们与半索动物有亲缘关系。

四部分

须腕动物的身体前后共分为四部分：

　　①触手区，系动物体的前部（前体），具细长的触手，触手由圆形或三角形的位于触手区背面的头叶基部腹面伸出，从单一的螺旋形触手到多达200根以上排列成螺旋形圆柱体的触手。

　　②系带区（中体），又称腺体区，位于触手区和生殖区（后体）之间，较短，其主要功能是分泌几丁质-硬蛋白构成栖管，在腹面有几丁质系带，当虫体以栖管前端伸出时，系带可依附在管壁上以支持虫体的活动。

　　③生殖区，又称躯干部，极长，位于系带区之后，具许多外乳突和其他几丁质附着构造。

　　④尾体，系动物体后末端的分节区。尾体系由5～23个体节构成，内部具隔膜，外部具刚毛，与环节动物的体节相似。尾体及其刚毛的功能可能是使动物锚定在栖管内，并有助于动物在海底淤泥中凿穴活动。尾体结构脆弱，当动物被外力拉于海底淤泥时，易与动物体断开而留在海底。

繁殖

　　须腕动物的肌肉发达。大多数肌肉为平滑肌，但心脏和血管的肌肉具横纹，类似于软体动物的喷门肌。动物体前端的触手区、较短的系带区和很长的生殖区以及末端的尾体四部分内都有腔隙。触手区有一袋形体腔囊，向前通向头叶和触手体腔，并有一对体胶管开口于两侧。系带区体腔囊长，无体胶管，但有许多管状腺体。体后部的生殖区有一对很长的体腔囊，其体腔管很发达，而且变为生殖管，其对外开口部为生殖孔。尾体内的体腔囊由隔膜分节。前后体之间都由隔膜隔开。所有体区的体胶囊均未发现腹膜性质的内膜，因此须腕动物的体腔囊并非是真正的体腔。

　　据A．B．伊万诺夫等人的研究，触手是须腕动物消化和吸收食物的主要器官。当动物由栖管管口伸出触手时，它便用触手捕获悬浮在水中的有机碎屑。触手的排列方式和触手的表面构造，对须腕动物捕获、消化和吸收食物颗粒起着重要作用。须腕动物的触手都排列成圆柱体；这种圆柱体或由若干平直的触手作环形排列而成，或由单一（西伯加虫属）或许多（旋腕虫属）触手作螺旋形排列而成。无论作环形排列或螺旋形排列，触手表面的羽枝都面向圆柱体的内面。触手表面的纤毛激动水流从动物体前区流向后区。所收集的食物颗粒可能直接由触手表皮进行体外消化和吸收。吸收以反浓度梯度的方式实现，也可借有限的胞饮和吞噬补充。尽管触手表皮具类似其他动物吸收细胞那样的细绒毛表面，但至今尚未获得任何体外消化的直接证据（未发现消化酶）。

　　触手可能是须腕动物气体交换的主要部位。须腕动物具闭管式循环系统。动物体的背腹中央有背血管和腹血管。腹血管在触手区扩大成心脏，从心脏分出血管入触手，每一触手有向心、离心两血管，分别为血液流入及流出管。血液在腹血管内由体后端流向前端，在背血管内侧由体前端流向后端。血液由心脏压入触手血管，然后由触手流入背血管。须腕动物的血液为红色，血液内有无核小体、圆形或椭圆形淋巴球。须腕动物在动物体触手区第一对体腔管兼有排泄功能，两管在消化部有很多毛细管与体腔相通，并有弯曲的排泄管，紧贴背血管。排泄物由触手区两侧的体胶管孔排出体外。须腕动物在动物体触手区背面头叶内有一主神经节，在主神经节的两侧，各有一条主神经索伸向体后，在表皮基底层内有上皮内神经。

　　须腕动物系雌雄异体；生殖孔的位置是其唯一的性别特征。生殖腺成双，圆柱形，位于生殖区的侧面。雄生殖孔开口于生殖区靠近系带区腹面的生殖突上，雌生殖孔开口于生殖区的中部。雄生殖管的末端部分把精子收集在精荚内；精荚具长尾。须腕动物的精子运输过程至今尚未观察到，但已知西伯加虫属的精荚是以触手运送至栖管管口的。受精过程尚未观察到，但在雌虫栖管内发现了发育的幼虫。卵子在雌虫栖管内孵育。卵子两侧对称；卵圆形或椭圆形，富含卵黄。卵裂方式是由辐射型或螺旋型发展而来的两侧对称型。无囊胚腔，以外包法形成原肠腔。从栖管收集到的后期胚胎具许多卵黄和两个纤毛环带。幼虫活动能力小，在附着以前一直呆在母虫栖管内。至于幼虫离开母虫栖管后，究竟借水流漂浮或是立即下沉到海底，尚不清楚。

习性

　　绝大多数须腕动物都栖息于海底淤泥中，生活在直立的栖管内。它们通常密集成群；有时数量多达每平方米200条。极少数种在烂木或其他碎屑间构筑栖管。栖管很长，一般长达10～85厘米，有的甚至超过2米。在栖管管壁上，常有腔肠动物、海绵和苔藓虫等附着。

　　须腕动物几乎全为深水生物，其栖息深度均在100米以下，个别种能分布于深达9735米的海沟底，在高纬度地区常栖息于较浅的水域，而在低纬度地区则生活于深海海沟内。大多数须腕动物都分布于大陆坡以及大的岛屿周围，这和它们的营养方式密切有关。须腕动物可以从其他栖息地周围的淤泥中吸收溶解的有机质，因此须腕动物分布最多的海区，经常有大量的有机质；而这些有机质与海流的流向、流速和底质有着密切的关系。

　　太平洋西北部水域和印尼马来海域有着极为丰富的须腕动物。太平洋东部、印度洋、大西洋西部以及南极水域也有须腕动物的分布。中国东海也发现了须腕动物。加拿大布尔吉斯页岩以及我国陕西省南部、湖北和湖南省西部震旦纪的地层中曾有这类可疑化石的报道。

研究发现

　　在未发现尾体以前，动物学家普遍认为须腕动物是后口动物，动物体分为3区（前体、中体和后体），它们的一般体制似乎类似于羽鳃类的半索动物。然而，须腕动物尾体分节，具刚毛，其刚毛又与环节动物多毛类的相似，中胚层具分节现象。因此在1964年尾体发现以后，许多动物学家认为，这3个特征表明须腕动物在系统发育中处于原口动物的地位，更接近于环节动物。可是，另一些动物学家认为，在动物系统演化中，须腕动物是介于原口动物与后口动物之间的中间类群，或者说须腕动物是沿着一条独立的演化道路进化的动物类群。

分类系统

　　根据触手区体胶囊的形状、两体腔管的相对位置和精荚的形状差异，须腕动物分为两个目；又根据栖管前端的软硬、触手的多少及其排列方式（或类型）、系带区和生殖区之间有无明显的界限、生殖区前后是否粗细均匀、体壁乳突的类型、栖管的色泽和色带类型以及表面环纹存在与否、表皮噬菌斑（plaques）存在与否及其形状等鉴别特征，须腕动物共分为6科18属。现已发现了80多种。须腕动物的分类系统如下：

　　须腕动物门（Pogonophora）

　　须腕动物纲（Pogonophora）

　　无角板目（Athecanephria）

　　寡腕虫科（Oligobrachiidae）

　　寡腕虫属（Oligobrachia）

　　蚕须虫属（Nerelinum）

　　布腕虫属（Birsteinia）

　　粗腕虫属（Crassibrachia）

　　单腕虫属（Unibrachia）

　　西伯加虫科（Siboglinidae）

　　西伯加虫属（Siboglinum）

　　拟西伯加虫属（Sibiglinoides）

　　角板目（Thecanephria）

　　多腕虫科（Polybrachia）

　　多腕虫属（Polybrachiidae）

　　嘎拉帖虫属（Galathealinum）

　　绿须虫属（Choanophorus）

　　七腕虫属（Heptabrachia）

　　环腕虫属（Cyclobrachia）

　　津氏虫属（Zenkevitchiana）

　　硬须虫科（Sclerolinidae）

　　硬须虫属（Sclerolinum）

　　瓣形缨腕虫科（Lamellisabellidae）

　　瓣形缨腕虫属（Lamellisabella）

　　管腕虫属 （Siphobrachia）

　　旋腕虫科（Spirobrachiidae）

　　旋腕虫属（Spirobrachia）

最新发现

　　M．韦布（1969）根据其发现的新属Lamellibrachia曾提出把须腕动物分为系带纲（Frenulata）和无系带纲（Afrenulata），前者包括所有在1969年以前发现的须腕动物，后者含有一目Vestimentifera和Lamellibrachia一属。1980年M．L．琼斯在科隆（加拉帕戈斯）群岛附近深海底热泉口发现一巨大蠕虫，命名为Raftia pachyptila，隶于Vestimentifera，使此目增加至两属3种。但某些学者（1988）认为Vestimentifera应隶于环节动物或应独立成一个新的门类——前庭动物门（Vestimentifera），至今未取得一致意见。^[1]