啮齿动物

简介

灵长总目内的假定关系如下：

灵长总目啮齿动物灵长动物啮齿目兔形目树鼩目灵长形类　　　　　皮翼目更猴目灵长目有关啮齿类的分类问题仍在激烈讨论，据估计，全世界共有1590-2000种，分属28-34科。对啮齿动物是一个单系群的假定，长久以来都存在着很大的争议，尽管最近的形态学研究强烈地支持啮齿动物是单系群的。尤其是，基本成员新的化石发现填补了啮齿目和兔形目之间的裂缝。细胞核DNA的资料支持啮齿动物是灵长动物的旁系群，且两者组成灵长总目，但有些从细胞核和线粒体DNA得出的基因资料却对此论点较少支持。一份对逆转位子存在与消失的研究则自然地支持了啮齿动物的假定。

最古老的啮齿类化石发现于北美的古新世地层中。经过漫长的进化过程，特别是第三纪和第四纪早期的两次大分化，啮齿目动物在形态上已极为多样化。 啮齿类动物是哺乳动物中种类最多的一个类群，也是分布范围最广的哺乳动物，全世界大约有2000多种，个体数目远远超过其他全部类群数目的总和。除了少数种类外，一般体型均较小，数量多，繁殖快，适应力强，能生活在多种多样生境中，其中大多数种类为穴居性，从进化角度来讲，它们是现存哺乳类中最为成功的类群。啮齿类动物善于利用洞穴作它们的隐蔽所，以躲避天敌，保护幼仔，贮存食料，适应不良的气候条件。

有的种类还能传染多种疾病，危害人类生命健康。但也有不少种类具有经济价值，不仅可供肉、毛皮和科学实验用，而且对于人类的生产建设、卫生防疫、资源利用、环境保护和科学研究等方面也具有重要的实际和理论意义。更为重要的是，在自然界中啮齿类动物是许多食肉动物的主要食物来源，是陆地上的许多类型的生态系统中的食物链的重要环节，对于维持生态平衡起到了不可替代的作用。[1]

啮齿目是哺乳动物中的一目，其特征为：上颌和下颌各两颗会持续生长的门牙，啮齿目动物必须通过啃咬来不断磨短这两对门牙。哺乳动物中百分之四十的物种都属于啮齿目，而且在除了南极洲的其他所有大陆上都可以找到其大量的踪迹。 雌性具双角子宫，雄性的睾丸在非繁殖期间萎缩并隐于腹腔内。

哺乳纲的一目。上下颌只有1对门齿，喜啮咬较坚硬的物体；门齿仅唇面覆以光滑而坚硬的珐琅质，磨损后始

终呈锐利的凿状；门齿无根，能终生生长。均无犬齿，门齿与颊齿间有很大的齿隙；下颌关节突与颅骨的关节窝联结比较松弛，既可前后移动，又能左右错动，既能压碎食物，又能碾磨植物纤维。听泡较发达，盲肠较粗大。雌性具双子宫，雄性的睾丸在非繁殖期间萎缩并隐于腹腔内。该目种数约占哺乳动物的40%～50%，个体数目远远超过其他全部类群数目的总和。啮齿类动物是哺乳动物中种类最多的一个类群，也是分布范围最广的哺乳动物，全世界大约有2000多种。

分布

啮齿动物分布于世界各地。比如，老鼠住在除南极洲以外的所有大洲，豪猪住在非洲、亚洲、欧洲、北美洲和南美洲。水豚住在中美洲和南美洲。

美洲海狸主要生活在美国和加拿大境内，而欧洲海狸生活在欧洲和亚洲。

与许多啮齿动物一样，海狸生活在树林中或者靠近树林的地方。它们把巢筑在河流、湖泊、溪流、池塘的旁边，通常是5~6只海狸组成一个家庭住在一起。

特征

啮齿动物与其他哺乳动物不同的是，它们长着两对门牙——一对上门牙和一对下门牙。这两对门牙伴随它们一生，在不断的噬咬中，门牙尖端也变得像凿子一般。啮齿动物没有犬齿，许多种啮齿动物的门牙和臼齿间长着一块毛茸茸的软垫，可将诸如木屑等不能食用的东西阻挡在嘴壁和牙齿之间，防止它们进入口腔。很多啮齿动物长有颊囊，用来暂时储藏食物。

啮齿动物大多居住在洞穴中，也有一部分居住在树丛和水中。几乎所有的啮齿动物都是食草动物，但也有例外，比如松鼠就是一种既食草也食肉的啮齿动物。

牙齿

鼠类的牙齿高度特化。上下各有1对门牙，缺乏犬齿，留有齿隙，前臼齿消失或1～2枚，臼齿3枚。其门齿仅在前面有珐琅质，所以后面的软齿质比前面消耗快，结果形成总是尖利的凿刀形门牙；此外，门齿无齿根，能终生生长，所以必须磨损，以求得生长平衡。两个相对的门齿如不能相遇在一起，对它会导致严重的后果。这一独特的磨牙特性，使其牙齿非常尖利、有效。这也是鼠类获得巨大成功的关键之一。

牙齿的这一特性，不是鼠类特有的，实际上鼠类这一特性出现相对较晚。生活在侏罗纪时期的哺乳动物祖先兽孔目类群就有这一特性。多瘤齿类是一种相当小的、似乎是最早的，有些象鼠类的一种食草哺乳动物，出现于侏罗纪，其数量大概从来都不很多，并于始新世早期灭绝，其牙齿特点也与鼠类相似。现有的袋熊、岩狸、狐猴和兔类牙齿也具有这样的特性。但象鼠类这样极端特化的例子很少。

颌骨与咀嚼肌

鼠类另一重要特征是其发达的颌骨区域以及从此开始的、参与下颌运动的咀嚼肌。下颌骨窝位于鳞状骨颧突的腹面，是一个拉伸了的关节窝，缺少下颌窝后突，其作用是控制下颌的前后运动。颧弓位于颧骨的中部，其作用是连结上颌颧突和鳞状骨颧突。框后突变化较大，有些种类有，有的缺。乳骨突较大，多数可见翼蝶骨管，但有的很小，难以发现。其他特征还包括锁骨的结构，前后足的趾爪数量、结构变异，颞肌数量变化等。

咀嚼肌的类型

鼠类颌骨的主要作用是通过附着在其表面的咀嚼肌，控制门齿的闭合，实现啮咬的目的。其原始咀嚼肌分为三种类型。这种模式称为始啮模式，在现存的啮齿类中，只有山河狸属此模式。

表层咀嚼肌 起于上颌骨颧突的咀嚼肌结，终于下颌骨底部的中后缘和角突。

侧面咀嚼肌 从表层咀嚼肌后面沿颧弓下缘开始，到下颌骨底部中后缘终止。

中层咀嚼肌 很小，沿颧弓中央内部开始，到下颌齿列后部结束。

下颌骨

咀嚼肌在上着生部位和结构也有变化。松鼠型中，下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面，冠状突发达。而豪猪型中，下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧，冠状突退化。

生存状态

几乎每一种啮齿动物都有自己的天敌，这些天敌包括熊、狼、黄鼠狼、猫、蛇、老鹰、和猫头鹰等动物。然而，人类才是对啮齿动物危害最大的生灵。破坏庄稼和财产的啮齿动物会被农民们杀死，以海狸为首的一些啮齿动物因为它们的皮毛而遭到捕杀，人们还会常常杀死那些传播斑疹伤寒症、狂犬病及黑死病等传染病的老鼠。

很久以前，因为人们捕捉了太多的海狸，这种动物几乎在地球上灭绝，而许多大衣和帽子都是以海狸皮为材料制成。如今美国已经颁布保护海狸的法律，限制了每年允许捕猎海狸的时间，欧洲一些国家也在积极引进海狸，帮助它们找到新的栖息之所。

虽然威胁依然存在，啮齿动物们灭绝的可能性不大。啮齿动物大多繁殖速度极快，这种繁殖速度确保了它们不会灭绝。

啮齿目在脊椎动物进化上可以说是最成功的一支。其种类超过了所有其他哺乳动物种类的总和。啮齿动物在进化上获得成功的原因可能是多样的，但首先是应归于个体较小。小的个体，就可去开辟、适应大动物所不适宜的环境，从而建立大的种群。其次是繁殖力强。

强大的繁殖力，意味着其具有广阔的生活区域和对各种不同生态环境的适应。啮齿动物不但在陆上生活，空中、水中也有他们的成员。空中有滑翔的鼯鼠，水中有水鼠平。此外还有荒漠中的跳鼠，森林中的睡鼠，洞穴中的鼢鼠，以及扰乱人类几万年的小家鼠。从赤道到极地，甚至高山、海岛上，到处都有他们的踪迹。

生活习性

多数啮齿类在夜间或晨昏活动，但也有不少种类白昼活动。冬季活动量一般减少，在冬季到来前，或在体内贮存脂肪供蛰伏时用；或秋季开始储存食物。有些口中生有临时贮放食物的颊囊。生活在中亚沙漠区的细趾黄鼠有夏眠习性。

林区的种类常在树杈上、树洞内或树根下筑巢，而巢鼠在高草的上部做巢。两栖的个别种类在水边筑巢，部分洞口开向水中，河狸修造浮在水面上的巢和水坝。

多数种类取食植物，有些也吃动物性食物。许多鼠类与仓鼠类的臼齿咀嚼面都有适于碾磨植物种子的结构，有2～3列丘状齿尖或复杂的齿纹；以啃食树木为生的河狸则具有巨大而锋利的门齿和适于压嚼木质的阔臼齿。啮齿类的牙齿数一般不超过22枚，但非洲的多齿滨鼠属有28枚牙齿，而新几内亚的一齿鼠只有4枚门齿和4枚臼齿。

尽管威胁依然存在，啮齿动物们灭绝的可能性也不大。啮齿动物大多繁殖速度极快，这种繁殖速度确保了它们不会灭绝。

起源

啮齿类的起源，一直是多年未解的问题。

北美说

副鼠（Paramys atavus）化石发现在55百万年前北美最晚古新世地层中。它很像大松鼠，脚上有爪，会爬树，还有一条长尾巴，用以保持身体平衡。门齿像把大凿子，后面有5个颊齿。以副鼠为样板，推测啮齿类起源于古新世的灵长类。

中亚说

陆续在我国发现的新材料证实，啮齿类应当起源于中亚。安徽潜山古新世地层中的东方晓鼠是啮齿类的祖先类型，内蒙古的磨楔齿鼠则是最原始的啮齿类。20世纪70年代，在我国安徽潜山县古新世中晚期（距今60百万年前）地层中发现了东方晓鼠的化石，它有一对大门齿，退化的颊齿，以及门齿和颊齿两种不同位置咬合机能的雏型，与啮齿类很相似。经过我国科学家多方研究考证，确认东方晓鼠是现今最接近啮齿类祖先的动物，大多数学者肯定东方晓鼠与啮齿动物起源的关系。在湖南衡东县早始新世地层中发现的钟健鼠的完整头骨，更加证实了这种论断。当然，晓鼠不可能是啮齿类的直接祖先，但至少可以说，啮齿类动物可能起源于晓鼠类的近亲。

进化

鼠类和兔类是哺乳动物中演化十分成功的类群，但它们的大多数对人类的发展有害无益。如果人类不珍惜、不爱护自己的生存环境，那也许若干年之后地球就是它们的天下了。这并非危言耸听，因为这些动物的繁殖力大得惊人，适应环境的能力也特别的强。

根据牙齿、咬肌结构啮齿目动物大体分成4大类：始啮类（如今仅在北美残留一种—山河狸）、松鼠类（包括松鼠和河狸）、鼠类（家鼠、仓鼠和跳鼠）和豚鼠类（豚鼠和水豚）。分子生物学的研究认为，南美豚鼠与其他啮齿类的相似性低于它与灵长类或其他哺乳动物的相似性，因此认为南美豚鼠不是啮齿类，从而对传统的啮齿类概念提出挑战。

始啮类繁盛在古近纪，到渐新世地球骤冷时基本上灭绝了。大间断后一些现生的科出现了，如河狸、松鼠、跳鼠和南美豚鼠等。仓鼠科动物是最庞大的，它包括仓鼠、鼠和田鼠等几大类（亚科）。最原始的是仓鼠，它发现于近40百万年前的始新世，繁盛在渐新世和中新世；当15百万年前时它的后裔—鼠类出现后就逐渐被取代了。现鼠亚科约有120属，近530种，而仓鼠亚科仅有7属18种了。田鼠亚科是仓鼠的另一支后裔，它出现在距今约5百万年前。

牙齿进化与地层时代划分

牙齿是研究啮齿类进化的主要依据，也是划分地层和地层对比的可靠证据。啮齿类的进化速度很快，反映在牙齿构造上的变化也快，这是鉴定、划分地层的有利条件。例如，最早的仓鼠类化石发现或起源于我国距今37百万年前的晚始新世地层中，到距今10百万年前的中新世晚期，在这20多Ma的时间中，仓鼠类已经历了三次大的替代。每一代各有自己的构造特征，且有许多化石代表，为划分地层提供了极为重要的科学依据。进化愈快，构造特征变异愈快，地层划分就可能越细、越精确。一种叫模鼠的田鼠类，在不到3百万年的时间里，牙齿从有根到无根，齿面的纹饰也逐渐变化。如果在地层里找到哪种模鼠，就可以推断该地层的时代了。

咀嚼肌的进化

由原始的始啮模式，啮齿类的咀嚼肌至少以三种不同的方式进行演化、发展。

松鼠型模式 侧面咀嚼肌起点前移到上颌骨颧突部分的颧弓前面，表层咀嚼肌起点也前移，而中层咀嚼肌的起点不变。其上颌骨颧突扩大，呈盘状。这种方式在松鼠型亚目中常见。

豪猪型模式 从上颌骨颧突的前面移到了上颌骨颧突范围以外，而且变得非常大。通过增大的框下孔，一些起点在上颌骨颧突前面的、增加的侧面咀嚼肌沿伸到了颧弓前面。这种方式发生在豪猪、天竺鼠、跳鼠等许多类啮齿动物中。

松鼠型模式一样，其上颌骨颧突扩大呈盘状，改变了前面侧面咀嚼肌的起点。框下孔相对较大，有部分中层咀嚼肌从中穿过。

咀嚼肌三种模式是如何演化的，学者们争议很大。然而咀嚼肌演化的三种模式已被多数学者所接受，至少其演化结果在许多啮齿类可以看到。