植物病害防治新途径--诱导抗病性(2)

　　　　重庆市农业科学研究所 邮编400055 
4、植物抗病性诱导剂类型

根据目前报道可以归为两类：生物及非生物诱导剂。

4.1 生物诱导剂

采用不同接种技术以病原菌弱系预先处理植物进行诱导，经迟滞期后产生了对强毒系的诱导抗性[2、3、15]。用寄主的非病原菌为诱导剂，也可产生对病原菌的免疫效果[1、3、4]。病毒和类病毒的交叉保护已广泛用于果树如柑桔衰退病、鳄梨日志病、核果和仁果病毒病以及番茄、辣椒、马铃薯、花椰菜等蔬菜的病毒病上；在真菌、细菌方面，Kuc’用黄瓜炭疽刺盘孢菌诱导，使黄瓜整体获得对多种真菌病害的抗性，Diab等（1993）用瓜类枯萎病和苜蓿轮斑病孢子悬浮液播前处理西瓜种子诱导出对枯萎病的抗性；青枯病为土传病害难于防治，目前国内已分离获得许多作物优良弱菌系，诱导青枯病抗性较好；生物诱导剂现已广泛应用于粮食、蔬菜等的病害防治[21]。

4.2 非生物诱导剂

这类药剂主要指一些非杀菌剂化学物质，对人类毒性极低或基本无毒，目前报道有39种以上，有些已应用于病害生产防治，还有些显示出对难于防治病害如维管束病害的防治潜力。现有报道归结为以下八类，其中有五类应用于生产：（1）水杨酸（SA）及其结构类似物：水杨酸是广泛存在于植物体内的酚物质，不仅参与开花、种子发育、膜透性、吸收等生理活性，还与抗病性有关。SA被认为是诱发系统抗性的信号，可以诱导对病毒、细菌、真菌等多种病原物的系统抗性（原求兵，1997年），目前研究及生产应用较多，已广泛应用于烟草、马铃薯、番茄、黄瓜、菜豆、水稻等多种重要作物的系统抗性诱导，效果十分理想[22]。一般SA诱导对Tmv抗性需要浓度大于0.7mM，黄瓜对炭疽病、霜霉病抗性诱导SA浓度分别为14.5m和2.5mM，对水稻稻瘟病诱导浓度0.01mM，强化诱导在5天后[23]。1997年云兴福对SA应用也有类似报道[24]。此外，3，5—二氯水杨酸、5—氯水杨酸等可以诱导对Tmv、Cmv的抗性。乙酰水杨酸及钠盐提高作物综合抗性，已被生产上应用证明。

（2）植物激素类：如2,4—D、细胞分裂素、吲哚酸类、矮壮素、乙烯等，据王惠娟[29]报道：在黄瓜上使用细胞分裂素可以增强对枯萎病、霜霉病抗性，发病率比对照低28.5%和14.3%，在辣椒上使用，综合抗病性有明显增强，发病率比对照低47.5%；史吉平[30]指出作物使用细胞分裂素、ABA可以整体提高保护酶活性，从而大大增强植株综合抗病（抗逆）能力；日本Toyoda等（1991年）[31]发现吲哚类衍生物尤其是3-吲哚丙酸、3-吲哚丙烯酸等有效抑制P.solanacearum的所有7个菌株，提高了作物对该类病害的抗性；乙烯处理大豆幼苗可以提高对疫霉病的抗性（M.yoshikawa 1988年）。

（3）二硝基本胺类化合物：多为除草剂。在低浓度时可诱导甜瓜、番茄、茄子、棉花对Fusarium、Vertivllium和Rhizovtonia等的抗性，防效可达70~90%。宋凤鸣[5、27]、张元恩[6]用氟乐灵播前处理土壤诱导了棉体内酚物质的大量积累（特别是阿魏酸、绿原酸），它们在植物抗性反应中绿原酸抑制了病原菌的生长和产孢，阿魏酸虽无杀菌作用，但它是木质素合成前体，可以加快合成，增强棉花对枯萎病的抗性(防效70%以上)，适宜处理浓度2ppm；葛银林[28]对二硝基本胺类化合物的诱导机理进行了研究：该类化合物并无杀菌作用，但作物经处理枯萎病侵染率明显下降，且只能侵染到子叶节以下，处理后棉苗蛋白酶图谱条数明显比对照增加。

（4）磷酸盐类：主要指KH2PO4、K2HPO4，其中以K2HPO4诱导效果最为明显。Reuveni、朱毅勇均证实K2HPO4诱导效果，并筛选出75mmol/l为安全、有效的诱导浓度[25]；玉米喷NH4H2PO4、KH2PO4叶面锈病孢子堆分别下降43%、75%（Rueni、1993）。

（5）亚硒酸钠和二氯环丙烷：Sarkar、王国平、有本裕（日）等人分别报道二种药剂处理水稻植株诱导出水稻对稻瘟病、胡麻斑病的抗性，其诱导效果明显，最好效果可达93%。Hurdkaner报道大白菜用20×10-6浓度亚硒酸钠处理，不仅提高了综合抗性，而且结球好、产量高。目前二氯环丙烷已用于稻瘟病防治，亚硒酸钠在多种蔬菜上应用。

其它如草酸盐和苯硫脲类、菌类培养液及其提取物（如酵母菌液、防线菌酮等）、中草药类（400倍前胡、白芷）等，都具有抗病诱导效果。

5、植物诱导抗病性的发展方向

植物诱导抗病性优势在于多抗性、整体性、持久性和稳定性，不受生理小种的影响，在大多数情况下，诱导抗病性是非特异性的，仅少数具专化性，同时诱导抗病性采用的诱导剂是生物或无毒、微毒的化学药品，对人畜无害，可以最大程度降低农药的使用，减轻农药的环境污染，是今后发展农作物无公害栽培和生产安全绿色食品的理想选择；目前如８３增抗剂、ＳＡ、乙酰水杨酸、植保素等已应用于生产，取得了良好的防病效果，但诱导的机制还存在许多空白有待深入揭示，新的广谱高效诱导性试剂或复配制剂开发较慢，诱导效果也有待提高。总的来说，随着诱导抗性研究的不断深入，这种新型植物病害防治方法将可以使农业生产达到多抗、高抗和环保目的，应用前景广阔。


参考文献：

[1] Palph.Kuc’J.  Trends  in  Biotechnology[J] 1985,3:255

[2] Kuc’J   Phytopathology[J]    1997(67):533~536

[3] 陈 捷　　植物病理生理学[M]　　1994　　辽宁科技出版社

[4] 李洪连　  黄瓜对炭疽病诱导抗病初步研究[J]　  植物病理学报　 1993,23(4)

[5] 宋凤鸣　　氟乐灵诱导棉花对枯萎病的诱导机制[J] 　植物病理学报　     1993,23(２)

[6] 张元恩　　氟乐灵对棉花枯萎病的诱导作用[J] 　植物病理学报　1994,24(1)

[7] 冯杰　　棉花体类几种生化物质与枯萎病的关系[J]　植物病理学报　1991,21(4)

[8] 李雄彪　伸展蛋白的结构、功能、交联和生物合成[J]　植物生理通讯　1990(3):7~13


[9] 冯杰　枯萎病诱导棉花细胞壁ＨＲＧＰ、糖蛋白积累与枯萎病抗病性[J]　植物病理学报　1995,25(２)


[10] 杜良成　　病程相关蛋白及其在植物抗病中的作用[J]　　植物生理通讯　　1990(3):7~13


[11] 刘利华　　ＰＲＰ与植物抗病性研究[J]　　福建农业学报　　1999,14(3)

[12] Tuzun S.   Phytopathology [J]   1989.79(9)


[13] 刘润进  内生菌根诱导植物抗病性研究新进展[J]  植物病理学报 1994，24（1）

[14] 张中义    近代植物病理学[M]    上海科技出版社


[15] 毕咏梅  稻瘟病菌诱导植物对水稻苯丙烷类途径酶系和灵原酸的诱导作用[J]  植物生理学通讯 1990，2693）


[16] 张尤凯  作物抗病性生化机制的遗传研究进展[J]  1997，13卷5期


[17] 张家书  植物苯丙氨酸类代谢与小麦对白粉病抗性的关系[J]  植物病理学报 1986，16（3）


[18] 李靖  黄瓜感染霜霉病菌叶片中一些酶活性变化[J] 植物病理学报 1991，21（4）


[19] 沈崇尧   植物病程[M]   1979 科技出版社


[20] 张元恩  植物诱导抗病性研究进展[J] 生物防治通报 1987，3（2）


[21] 李在国  植物病毒防治剂的作用机理[J]  1999，3


[22] 蔡新忠  植物系统性获得抗病性的产生机理和途径[J] 植物病理学报 1999，26（1）


[23] 蔡新忠 SA对水稻稻瘟病抗性的诱导作用[J] 植物病理学报 1996，1


[24] 云兴福  几种化学物质诱导黄瓜对霜霉病的抗性[J]  植物保护学报 1997，2


[25] 朱毅勇 磷酸盐诱导黄瓜系统抗病性主要酶活性变化[J] 南京农业大学学报 1991，22（2）


[26] 张建军   小麦品种对梭条斑花叶病毒病抗病特性的研究[J]  华中农业大学学报 1996，2


[27] 宋凤鸣   阿魏酸和绿原酸与棉花对枯萎病的抗性关系[J]  浙江农业大学学报  1996，3


[28] 葛银林 二硝基苯胺化合物对棉花抗枯萎病诱导作用及机理[J] 植物保护学报 1995，1


[29] 王惠娟   细胞分裂素在植物生长中应用[J]  北京农业  2001，5


[30] 史吉平   激素对水分胁迫条件下小麦等作物细胞保护酶活性的影响[J] 河北农业大学学报  1995，1


[31] 孙平华   植物细菌性青枯病的综合防治[J] 世界农业 1996，3